Як фосфорне підживлення зменшує вплив засоленості на врожаність і якість цукрових буряків

 

Засоленість є основною проблемою, яка впливає на продуктивність сільського господарства через скорочення врожайності широкого спектру сільськогосподарських культур у кількох регіонах світу. Засоленість постійно збільшується в багатьох частинах світу і стає серйозною екологічною проблемою, з якою стикається населення, особливо в посушливих регіонах. Підраховано, що більше половини сільськогосподарських угідь можуть бути засолені до 2050 року в основному за рахунок вторинного засолення, спричиненого діяльністю людини.

За матеріалами статті на тему «Як підживлення фосфором зменшує вплив засоленості на врожайність і якість цукрових буряків (Beta vulgaris L.)» («How Phosphorus Fertilization Alleviates the Effect of Salinity on Sugar Beet (Beta vulgaris L.) Productivity and Quality») журналу «Агрономія» («Agronomy»), 11, 2021 р.

За оцінками, у деяких регіонах Північної Африки 50% зрошуваних земель постраждали від засоленості. Нині в Марокко засоленість охоплює близько 350 тис. га орних земель. Рівнина Тадла є однією з основних сільськогосподарських зон Марокко, що постраждала від засоленості, з орними землями 259 600 га, з яких 49% зрошуються. Погане управління зрошенням і неправильне використання хімічних добрив є основними причинами засоленості ґрунту на цій території. Розподіл засоленості ґрунту є змінним по периметру цієї рівнини та в середньому становить 2,76 дСм/м. Найбільше від засоленості страждає зрошуваний район Бені-Амір із максимальними значеннями електропровідності (ЕС) 8,4 дСм/м.

Сольовий стрес негативно впливає на ріст і врожайність рослин через осмотичний та іонний стрес. Засоленість може значно впливати на багато морфо-фізіологічних функцій рослин, порушуючи концентрацію іонів у цитоплазмі та осмотичні градієнти, пригнічуючи кілька життєво важливих метаболічних і фізіологічних функцій, таких як зниження фотосинтетичної активності, синтезу білка, ферментативної активності та порушення балансу живлення за рахунок зменшення поглинання основних елементів, таких як N, P, K і Ca.

Однією з важливих стратегій боротьби з несприятливим впливом засоленості на рослини є прийняття адекватних методів підживлення рослин. Наявність фосфорних добрив є важливим фактором, який може обмежувати ріст більшості сільськогосподарських культур, особливо тих, що вирощуються в умовах засоленості. Збільшення внесення фосфорних добрив є одним з ефективних і практичних рішень, які можна використовувати для боротьби зі стресом від засоленості під час використання солоної води для зрошення. Фосфор завжди вважався ключовим для розвитку коренів елементом живлення. Було виявлено, що підживлення фосфором покращує ріст і розвиток коренів рослин в умовах посухи, а це означає,  що фосфор може покращити стійкість і розвиток врожаю в умовах засоленості. З іншого боку, було виявлено, що збільшення внесення фосфору або підвищує, або знижує стійкість кількох культур до засоленості залежно від їхнього порогу стійкості. Крім того в польових дослідженнях повідомлялося про значну позитивну роль фосфору в зменшенні впливу засоленості на ріст рослин, врожайність та поглинання поживних речовин.

Здатність фосфору зміцнювати метаболізм рослин, такий як накопичення і синтез цукру, зберігання та передачу енергії, поділ і розширення клітин, відіграє важливу роль у запобіганні пошкоджень, спричинених стресом від засоленості. Незважаючи на те, що підвищений рівень фосфору зменшує поглинання токсичних іонів, таких як Na+, все ж може існувати специфічний механізм фосфору в балансі поживних речовин, який допомагає рослинам уникати пошкоджень від засоленості.

Цукрові буряки вважаються одними зі стійких культур, які можна вирощувати в широкому діапазоні педокліматичних умов. Цукровий буряк визнаний стійкою до засоленості культурою з порогом електропровідності 7,0 дСм/м. Рослина використовує два механізми стійкості до засоленості: компартменталізацію іонів Na+ у вакуолях (іон Na+ у високих концентраціях, як правило, токсичний для рослин) та осмотичне коригування накопичення сумісних осмолітів у високих концентраціях у цитоплазмі. На частку буряків припадає близько 20% загального виробництва цукру в усьому світі. У Марокко цукровий буряк вважається основною озимою культурою, що займає загальну площу 65 тис. га (станом на 2019/2020 МР), у тому числі 17 тис. га в регіоні Тадла. Цукровий буряк, як стійка до посухи та засоленості культура, а також завдяки своїй високій урожайності вважається хорошою товарною культурою в Марокко. Прісна вода є дефіцитним ресурсом у Марокко, а її низька доступність є основним обмеженням для ведення сільського господарства. Крім того, використання солоної води для зрошення збільшується і стає необхідністю.

Матеріали та методи
Експериментальна ділянка

Дослідження проводилося з грудня 2018 року по липень 2020 року на експериментальній ділянці Національного інституту агрономічних досліджень (INRA) в Тадлі, Марокко. Ґрунт класифікували як хромові лювісолі. Клімат — посушливий з нерегулярними опадами — в середньому 278 мм. Середня температура становить 18°C з максимумом у серпні, який часто перевищує 35°C, і мінімумом у січні — приблизно 0°C (Рис. 1).

Рис. 1. Зміна температури та кількості опадів протягом сезонів 2018/2019 МР та 2019/2020 МР

План експерименту

Польовий експеримент проводився із застосуванням чотирьох рівнів солоності поливної води та трьох норм фосфорних добрив. Досліджуваними рівнями засоленості були прісна вода зі значенням EC 0,7 дСм/м та два рівні солоної води зі значеннями EC 4 та 8 дСм/м у сезоні 2018/2019 МР та прісна вода зі значенням EC 0,7 дСм/м із трьома рівнями солоної води зі значеннями EC 4, 8 і 12 дСм/м у сезоні 2019/2020 МР. У другому сезоні було додано обробку водою з 12 дСм/м, щоб дослідити реакцію цукрових буряків на високий рівень засоленості, що перевищує поріг його стійкості (7-8 дСм/м). Рівні засоленості були досягнуті шляхом додавання солі (NaCl) до прісної води. Норми внесення фосфорних добрив складали 100 (рекомендована доза, що використовується фермерами), 120 і 140 кг P2O5/га. Площа кожної ділянки становила 20 м2 (4 м × 5 м), вони складалися з шести рядків із міжряддям 50 см. Фосфор вносився у формі потрійного суперфосфату (45% P2O5), який зазвичай використовується в регіоні. Фосфорне добриво вносять у ґрунт перед посівом. Досліджуваним сортом цукрових буряків був сорт Sporta, стійкий до засоленості.

Інші вимоги до добрив застосовувалися однаково для всіх обробок шляхом фертигації за допомогою системи крапельного зрошення. Полив солоною водою розпочинали через 60 днів після посіву, зрошення проводилося щодня до початку збирання врожаю (1 червня 2020 року) за методом евапотранспірації (ET0). Цукровий буряк був посіяний у грудні 2018 року та зібраний 1 липня 2019 року в перший сезон, а в другому сезоні – 31 жовтня 2019 року та зібраний 1 червня 2020 року. Рекомендована норма посіву — 100 тис. насінин на 1 га для цукрових буряків. Перед початком обробок проводилося проріджування рослин. Під час підготовки до посівної та росту рослин ґрунт доповнювали сульфатом амонію з розрахунку 200 кг/га азоту.

Фізико-хімічний аналіз

Фізико-хімічні характеристики ґрунту визначалися перед посівом на двох рівнях глибини ґрунту. Результати аналізу ґрунту наведені в Таблиці 1. Електропровідність ґрунту вимірювалася за допомогою методу насиченої ґрунтом пасти за допомогою EC-метра (HI 9812, Hanna Instruments, Касабланка, Марокко). Значення ECe були відносно низькими, що визначило ґрунти як незасолені.

Таблиця 1. Фізико-хімічні властивості ґрунту

Параметри врожайності

Урожайність цукрових буряків визначалася під час збирання. Компоненти врожайності, включаючи масу кореня, його довжину та діаметр, визначали з використанням значень чотирьох рослин на ділянці.

Визначення вмісту цукру

Вміст цукру (% pol) визначали за методикою, описаною Рейнефелдом.

Вимірювання провідності продихів

Провідність продихів вимірювали за допомогою SC-1 листового порометру (Decagon Devices, Inc., Pullman, WA, США). Провідність визначалася між 10:00 і 12:00 на поверхні верхнього листка, який краще піддавався впливу сонячних променів.

Статистичний аналіз

Статистичний аналіз проводили за допомогою програмного забезпечення SPSS 17.0. Двосторонній дисперсійний аналіз (ANOVA) був використаний для оцінки впливу як засоленості, так і фосфору на параметри, що контролювалися. Рівень значущості був встановлений як р < 0,5.

Для кожного аналізу, коли ANOVA був значущим, були виявлені статистично значущі відмінності між середніми значеннями за допомогою критерію Тьюкі (p ≤ 0,05).

Результати
Параметри росту

На Рис. 2 представлені середні результати, зафіксовані в обидва сезони, з точки зору кінцевих параметрів росту, включаючи свіжу масу кореня, його довжину, ширину, кількість листків на рослину, площу листя та свіжу масу листя на одну рослину, піддану впливу комбінованого ефекту як засоленості, так і внесення фосфору. Очевидно, що засоленість негативно вплинула на більшість досліджуваних параметрів (p < 0,05), за винятком довжини коренів, коли не було суттєвої різниці між рівнями засоленості, та кількості листків на одну рослину, коли найвищий рівень засоленості призвів до збільшення кількості листків, але вони мали меншу площу. Проте застосування фосфору по-різному впливало на досліджувані параметри залежно від рівня засоленості. Наприклад, внесення фосфору мало негативний вплив (p < 0,05) на всі досліджувані параметри, за винятком довжини кореня в контрольних умовах, коли внесення 140 кг Р/га значно підвищило цей параметр.

Рис. 2. Кінцеві параметри росту, включаючи свіжу масу кореня (A), довжину кореня (B), ширину кореня (C), кількість листків на одну рослину (D), площу листя (E) і свіжу масу листя на одну рослину (F). Смужки помилок вказують на стандартне відхилення. Обробка фосфором при однаковому рівні засоленості без загальної літери значно відрізняється при p < 0,05.

Урожайність цукрових буряків

Статистичний аналіз показав, що солоність поливної води мала значний вплив на врожайність буряків в обидва сезони (p < 0,01), але взаємодія між засоленістю та фосфором не була значною (Рис. 3). Протягом сезону 2018/2019 МР засоленість суттєво знизила (p = 0,003) врожайність буряків на 21% та на 26% при солоному зрошенні зі значенням ЕС 4 та 8 дСм/м, порівняно з контрольним рівнем. Урожайність цукрових буряків позитивно реагувала на додаткове внесення фосфорних добрив в умовах прісної води і збільшилася на 11% і 17% при нормі внесення 120 і 140 кг/га P2O5, порівняно з контролем (100 кг/га P2O5). Подібні результати були зафіксовані при низькій засоленості (ECw = 4 дСм/м). Додавання фосфору Р2О5 в кількості 120 та 140 кг/га збільшило врожайність на 8% та 7,5% відповідно. При високій засоленості (8 дСм/м) лише внесення 120 кг/га P2O5 підвищило врожайність цукрових буряків на 7,5%, що вказує на те, що за високої засоленості оптимальне внесення фосфору для цукрових буряків не повинне перевищувати 120 кг/га P2O5.

Рис. 3. Урожайність цукрових буряків залежно від засоленості та внесення фосфору в обидва сезони (2018/2019 МР та 2019/2020 МР). Смужки помилок вказують на стандартне відхилення. Обробка фосфором при однаковому рівні засоленості без загальної літери значно відрізняється при p < 0,05.

Протягом другого вегетаційного періоду (2019/2020 МР) засоленість суттєво знизила (p = 0,002) урожайність буряків на 1%, 19% та 27% при солоному зрошенні зі значенням EC 4, 8 і 12 дСм/м, порівняно з контрольним зразком (0,7 дСм/м). За високого рівня засоленості (12 дСм/м) внесення фосфору суттєво збільшило (p = 0,04) урожайність буряків на 19% і 13% при нормі внесення 120 і 140 кг/га P2O5, порівняно з контрольним зразком (100 кг/га P2O5).

Вміст цукру в буряках

На Рис. 4 показано зміну загальної цукристості цукрових буряків як в умовах засоленості, так і за умов внесення фосфору. Протягом першого вегетаційного періоду (2018/2019 МР) загальна цукристість значно підвищилася на 5% та 7% при солоному зрошенні зі значенням EC 4 та 8 дСм/м відповідно, порівняно з контрольним рівнем (p = 0,04). Однак у другому вегетаційному періоді (2019/2020 МР) лише найвищий рівень солоності води (EC = 12 дСм/м) значно підвищив вміст цукру на 15%, порівняно з контролем.

Рис. 4. Зміна загального вмісту цукру за різних рівнів засоленості та застосування фосфору. Смужки помилок вказують на стандартне відхилення. Обробка фосфором при однаковому рівні засоленості без загальної літери значно відрізняється при p < 0,05.

Протягом 2018/2019 МР застосування фосфору не вплинуло на загальну цукристість (p = 0,4), тоді як у сезоні 2019/2020 МР цукристість буряків була більшою. Фактично, збільшення внесення фосфору значно покращило (p > 0,05) вміст цукру, порівняно з контрольним рівнем (100 кг P2O5/га), при всіх рівнях засоленості, а максимальний вміст цукру спостерігався для всіх рівнів засоленості з внесенням 120 кг P2O5/га.

На вихід білого цукру (загальний вміст цукру в коренеплоді) також суттєво впливав рівень засоленості (p < 0,01). Фактично в сезоні 2018/2019 МР він зменшився на 18% та 20% при 4 та 8 дСм/м, порівняно з контрольним рівнем, тоді як у сезоні 2019/2020 МР вихід білого цукру зріс на 2% при 4 дСм/м і зменшився на 16% при 8 і 12 дСм/м. ​​​​​​

Що стосується впливу внесення фосфору на вихід білого цукру, то норма 120 кг P2O5/га забезпечила найвищий вихід цукру при всіх рівнях засоленості в обидва вегетаційні сезони.

Провідність продихів

Середні дані продихової провідності обох сезонів наведені на Рис. 5. В умовах засоленості (p < 0,01) провідність продихів значно зменшилася. Однак фосфор мав тенденцію до збільшення продихової провідності цукрових буряків, особливо в умовах солоного зрошення зі значенням EC рівним 4 та 12 дСм/м, тоді як застосування фосфору не мало жодного впливу при зрошенні зі значенням EC рівним 0,7 та 8 дСм/м.

Рис. 5. Зміна провідності продихів за різних рівнів засоленості та застосування фосфору. Смужки помилок вказують на стандартне відхилення. Обробка фосфором при однаковому рівні засоленості без однакової літери значно відрізняється при p < 0,05.

Обговорення

Відомо, що цукровий буряк є стійкою до засоленості культурою. Повідомлялося, що поріг його стійкості до засоленості становить від 7 до 9 дСм/м, тому його можна вирощувати в помірно засолених умовах. Цукровий буряк високо стійкий до засоленості під час вегетаційного росту.

Різні види рослин мають різну реакцію на засоленість із точки зору їх росту та врожайності. Сільськогосподарські та кормові види рослин можна класифікувати за їхньою стійкістю до засоленості (або чутливістю) на основі двох параметрів: порогового значення ECw та нахилу, тобто відсотка зниження врожайності на одиницю ECw. Поріг ECw визначається як рівень засоленості, який істотно не знижує врожайність, але при якому вона починає знижуватися. Відповідно до цього підходу цукрові буряки віднесено до стійких до засоленості видів рослин із порогом ЕС 7,0 дСм/м. Крім того, відомо, що різні генотипи по-різному реагують на стрес від засоленості, а це означає, що поріг EC може бути менше або більше 7 дСм/м.

У даному дослідженні вивчався комбінований вплив засоленості та внесення фосфорних добрив на ріст і врожайність цукрових буряків. У дослідженні засоленість зменшила більшість параметрів росту та врожайності, що можна пояснити пригніченням фотосинтетичної активності, синтезу та транслокації цукру та подовженням клітин. Отримані результати чітко вказують на те, що засоленість зменшила свіжу масу кореня, його довжину, площу та свіжу масу листя, водночас збільшивши кількість листків на одну рослину. Таким чином, схоже, що зменшення площі листя та збереження однакової кількості листків є однією зі стратегій адаптації цукрових буряків для подолання стресу від засоленості.

Результати дослідження свідчать про те, що солоність поливної води мала значний вплив на врожайність цукрових буряків. Отримані дані першого сезону (2018/2019 МР) показують, що засоленість суттєво знизила врожайність коренів на 21% та 26% при солоному зрошенні, при значеннях EC 4 та 8 дСм/м, порівняно з контрольним рівнем. Крім того, підтверджено, що засоленість значно зменшує ріст коренів і пагонів, а також накопичення біомаси.

Негативний вплив засоленості на врожайність буряків, ймовірно, пов’язаний з осмотичним пригніченням поглинання води через високу концентрацію солі в ґрунті, накопиченням певних іонів, таких як Na+ і Cl- у високих концентраціях у клітинах рослин, порушенням мінерального балансу рослин або зниженням фотосинтетичної активності та вуглеводного обміну. Зменшення врожайності буряків, можливо, було пов’язане зі зниженням поглинання води та поживних речовин у середовищі з високою засоленістю. Інше дослідження також виявило, що маса коренів деяких сортів цукрових буряків збільшується при помірному рівні солоності води (EC = 5,5 дСм/м).

Що стосується впливу внесення фосфору на врожайність цукрових буряків, отримані результати свідчать про те, що при засоленості внесення 120 кг P2O5/га призвело до збільшення врожайності. Насправді, добре відомо, що підживлення фосфором покращує врожайність в умовах засоленості.

Збільшення вмісту цукру спостерігалося за рахунок підвищення солоності поливної води. Фактично, протягом першого сезону (2018/2019 МР) цей показник зріс приблизно на 5% та 7% при солоному зрошенні зі значенням ЕС 4 та 8 дСм/м, порівняно з контрольним рівнем. Збільшення загального розчинного цукру може бути пов’язане з більшим поглинанням солі рослинами при підвищеному рівні засоленості, що знижує чистоту і негативно впливає на відсоток рафінованого цукру. Збільшення вмісту цукру в основному пояснюється феноменом осмотичного коригування для підтримки рівноваги між вакуолею та цитоплазмою клітини, щоб забезпечити поглинання води. Фактично, рослини накопичують сумісні розчинні речовини, такі як розчинні цукри в цитоплазмі клітини, щоб впоратися з водним стресом, спричиненим засоленістю. У деяких рослин накопичення цукрів у відповідь на сольовий стрес вважається важливим механізмом осмотичного регулювання. Ефективне накопичення цукру в коренеплодах пов’язане з впливом регуляторів росту рослин на модифікацію анатомії коренів та збільшенням впливу на концентрацію сахарози.

Отримані результати щодо вмісту цукру свідчать про те, що цукрові буряки здатні виробляти більше цукру в коренеплодах за наявності фосфору на всіх рівнях засоленості, включаючи контрольний зразок.

Провідність продихів значно зменшилася при зрошенні солоним розчином. Однак фосфор має тенденцію до збільшення продихової провідності цукрових буряків при EC 4 і 12 дСм/м, але цей ефект не є значущим. Крім того, евапотранспірація та урожайність цукрових буряків дещо зменшилися через засоленість, незначне зменшення площі листя та збереження фотосинтетичної активності в сольових умовах. Результати експерименту, який досліджував вплив кількох рівнів засоленості, що досягали 350 ммоль NaCl, на цукрові буряки, припустили, що чистий фотосинтез і провідність продихів зазнали значного негативного впливу збільшення засоленості, тоді як листя рослин, підданих впливу засоленості 50 ммоль, показали незначні зміни у фотосинтезі, а швидкість фотосинтезу листя, обробленого високим рівнем засоленості, зменшилася на 91,5% зі збільшенням точки компенсації CO2.

Висновки

Результати дослідження показують, що збільшення солоності поливної води призвело до значного зниження приросту врожайності, маси буряків та виходу білого цукру. Однак при підвищеній засоленості вміст цукру покращився. З іншого боку, було показано, що внесення фосфору покращує вихід та вміст цукру, а також провідність продихів у більшості досліджуваних умов засоленості. Таким чином, внесення фосфору може зменшити негативний вплив високого рівня засоленості на ріст і фізіологічний розвиток рослин. У світлі отриманих результатів внесення фосфорних добрив може бути одним із найкращих методів підвищення стійкості цукрових буряків до засоленості. Таким чином, для отримання максимальної врожайності буряків та виходу цукру під час поливу солоною водою можна рекомендувати внесення фосфору в дозі 120 кг P2O5/га.

 


304